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São Paulo,

Ciclo Estral Nos Animais

Adriano Valentim dos Santos
Acadêmico da Universidade METODISTA de São Paulo - UMESP
Estagiário da Clínica Veterinária Anjo da Guarda

Márcio Orlando Ferrazzoli
MV Autônomo - Anjovet - Supervisor de estágio - marcio@redevet.com.br

 


INTRODUÇÃO

A vida de todo ser teve início quando duas células se encontraram num órgão do corpo materno. Uma delas o óvulo é redonda, fabricada nas glândulas sexuais da fêmea - os ovários. A outra, o espermatozóide, fabricado nas glândulas sexuais masculinas - os testículos, tem o núcleo trinta a quarenta vezes menor do que o óvulo e uma cauda que lhe permite movimentar-se. Os espermatozóides são depositados pelo macho na vagina da fêmea, indo encontrar-se com o óvulo em suas vias genitais altas, ou seja, na trompa uterina. A esse encontro e fusão das duas células dá-se o nome de fecundação.
Este trabalho visa a apresentação do sistema anatômico, bem como o dinâmico das funções reprodutivas da fêmea.
Pesquisas na literatura possibilitaram a realização do mesmo.
Embora as funções reprodutivas masculinas sejam imprescindíveis para a multiplicação da vida no planeta, aqui, será enfocado apenas as funções reprodutivas femininas.
Aspectos tais como anatomia do sexo feminino, a ação dos hormônios, atividades ovarianas, o sistema endócrino e as fases da parturição foram englobados no presente trabalho.
As funções reprodutivas da fêmea são a produção de óvulos e a provisão de um ambiente adequado para o crescimento e nutrição do feto que se desenvolve após a fertilização de um óvulo maduro por um espermatozóide.
Os resultados das condições anteriores são o nascimento, num momento apropriado, e a continuação da função nutricional através da lactação.

I- ANATOMIA DO SEXO FEMININO


O sistema reprodutivo da fêmea consiste de dois ovários, dois ovidutos, útero, vagina e vulva (Fig.1). As glândulas mamárias são uma parte importante do sistema reprodutivo, porém não serão descritas neste trabalho.

1.1- Ovários

Os ovários são glândulas pares que contribuem com o desenvolvimento dos oócitos e produção de hormônios. Cada ovário é localizado caudal ao rim direito e esquerdo, respectivamente, e suspenso à parede dorsal do abdômen por uma reflexão do peritônico, o mesovário. O mesovário é parte do ligamento largo; um termo que inclusive também se refere ao suspensor dos ovidutos (mesossalpinge) e útero (mesométrico). A disposição pendular dos ovários proporciona facilidade na manipulação por palpação retal na vaca e na égua. Os ovários são descritos em diversas espécies como estruturas em forma de amêndoa e como estruturas semelhantes ao feijão na égua. Na porca o ovário lembra um cacho de uva devido ao grande número de folículos na sua superfície. A ovulação ocorre ao longo de toda superfície do ovário em muitas espécies, mas é confinada a uma fossa de ovulação na égua; isto favorece seu formato de feijão.
O ovário possui um córtex externo e uma medula interna. A medula émais vascular, enquanto a maior parte do córtex consiste de tecido conjuntivo que forma o estroma. A camada mais externa do córtex é uma cápsula densa de tecido conjuntivo, conhecida como túnica albugínea. Devido à densidade do estroma, os ovários parecem firmes quando palpados. A forma mais precoce do óvulo em vários estágios de desenvolvimento estão intercalados no córtex.
Durante a vida fetal a superfície externa do ovário está coberta pelo epitélio germinativo. Enquanto o feto se desenvolve, os óvulos primordiais diferenciam-se do epitélio germinativo e migram para o inferior da substância do córtex ovariano. Os óvulos primordiais continuam a se desenvolver no ovário fetal pelas divisões mióticas; grande número é produzido durante esse momento. O desenvolvimento progride até a prófase da primeira divisão meiótica e então paralisa-se nesse estágio.
Os processos pelos quais o óvulo é formado são conhecidos como oogênese respectivamente. Enquanto quatro espermatozóides são formados de um espermatócito, somente um óvulo se desenvolve da divisão de um oócito primário. Três corpúsculos polares desenvolvem-se no lugar de óvulos e apresentam grande redução em seu material citoplasmático. Ocorre considerável degeneração de muitos óvulos primordiais no nascimento; aqueles que se mantém são o reservatório de desenvolvimento de óvulos férteis, que amadurecem a partir da puberdade. Ao nascimento, cada óvulo primordial coleciona ao seu redor uma camada de células do epitélio e são conhecidas como células da granulosa. O oócito, rodeado por uma camada simples de células da granulosa, é chamado de folículo primordial. Os folículos primordiais estão localizados, no nascimento, na periferia da zona cortical, abaixo da túnica albugínea e próximos à medula vascular. A degeneração dos folículos primordiais continua até a puberdade e ao longo da vida produtiva da fêmea. No final da vida reprodutiva da fêmea somente uns poucos folículos primordiais mantêm-se nos ovários, e mesmo esses degeneram-se mais tarde.
Os ovários e ovidutos recebem seu suprimento sangüíneo da artéria ovariana e a vagina recebe seu suprimento sangüíneo da artéria vaginal. Para o útero, o principal suprimento sangüíneo chega pela artéria uterina. A porção cranial do útero é também irrigada pela artéria ovariana e a porção caudal recebe sangue da artéria vaginal.
Durante a gestação o suprimento sangüíneo para o útero aumenta dramaticamente. Quando a artéria uterina é palpada pode-se sentir uma vibração de sangue em seu interior. Isso é chamado fêmito, e é considerado um bom indicador de prenhez. A artéria ovariana é espirada e adere intimamente à veia uterina. Tal arranjo é importante para a difusão do hormônio prostaglandina da veia uterina para a artéria ovariana em algumas espécies (por ex. a vaca e ovelha - talvez outras). Seu transporte através desse arranjo evita a circulação geral, onde a maior parte da PGF2a seria inativada nos pulmões. A produção necessária é menor porque a maior parte da PGF2a produzida dirige-se somente para o órgão alvo (ovário) e evitar a circulação geral para todas as partes do corpo. A PGF2a nos ovários inicia a luteólise (degeneração do corpo lúteo).

1.2- Trompas Uterinas

As trompas uterinas são também chamadas de ovidutos ou trompas de Falópio. Elas são um par de tubos enovelados que conduzem os óvulos dos ovários para o respectivo corno do útero. As trompas uterinas servem como local de fertilização pelo espermatozóide do óvulo liberado nas espécies domésticas. A porção da trompa adjacente ao seu respectivo ovário expande-se para formar o infundíbulo e as fímbrias que se projetam de sua extremidade livre. As fímbrias auxiliam a direcionar o óvulo para o interior do infundíbulo no momento da ovulação.
O lúmem dos ovidutos é revestido por células secretórias e ciliadas. Essas células fornecem ambiente para os óvulos e transporte para os espermatozóides. No interior das paredes das trompas uterinas está localizada a musculatura lisa, tanto longitudinal quanto circular, as quais auxiliam no transporte de óvulos e esperma através de suas contrações. A cobertura serosa das trompas uterinas é conhecida como mesossalpinge, que é uma continuação do mesovário e parte do ligamento largo (que fornece sustentação para a genitalia interna).

1.3- Útero

O útero fornece um local para o desenvolvimento do feto, se houver fertilização. O útero consiste de um corpo, uma cérvix (colo) e dois cornos. As proporções relativas do corpo, corno e cérvix variam entre as espécies. O corpo é grande na égua, menor na vaca e na ovelha e pequeno na porca e cadela.
A membrana mucosa que delimita o interior do útero (endométrio) é altamente glandular. As glândulas estão distribuídas ao longo de todo o endométrio, exceto nos ruminantes, onde as carúnculas são glandulares.
O endométrio varia em espessura e vascularização com as alterações hormonais nos ovários e com a prenhez. A secreção glandular do endométrio fornece nutrientes ao embrião antes da placentação, após o que a nutrição passa a ser feita pelo sangue materno.
A cérvix projeta-se caudalmente para o interior da vagina. Esse esfíncter poderoso da musculatura lisa está hermeticamente fechado exceto durante o estro e parto. O muco presente no estro é a secreção de células colunares cervicais. A secreção de muco das células colunares durante a prenhez e seu fluxo para o exterior previne que material infectivo penetre na vagina.
O miométrio é a porção muscular do útero, composto de células musculares lisas. O miométrio hipertrofia-se durante a prenhez, aumentando tanto o número de células como seu tamanho. A principal função do miométrio é auxiliar na expulsão do feto no momento do parto.
A serosa que cobre o útero é continua à mosossalpinge; no útero, é conhecido como mesométrio. O mesométrio fornece um suporte suspensório, particularmente para o útero não-gravídico. O útero grávido aumenta de volume e maior suporte é fornecido pela parede abdominal.

1.4- Vagina

A vagina é porção do canal do parto localizada no interior da pelve, entre o útero (cranialmente) e a vulva (caudalmente). A vagina atua como uma bainha para o pênis do macho durante a cópula. Ela é delimitada inteiramente por epitélio estratificado escamoso, que é glandular. O fórnix é o espaço formado cranialmente à projeção da cérvix para o interior da vagina. Em alguns animais o fórnix só é visível dorsalmente, enquanto em outros ele pode circundar completamente a cérvix ou estar ausente (como nos suínos).


1.6 - Vulva

A vulva é a porção caudal da genitália feminina, que se estende da vagina para o exterior. O orifício uretral externo delimita o ponto de junção entre a vagina e a vulva. O vestíbulo da vagina é normalmente considerado como uma parte da vulva. Ele é a porção tubular da genitália entre a vagina e os lábios da vulva. O clitóris está encoberto pela porção inferior da vulva. O clitôris é composto de tecido erétil e terminações nervosas sensoriais. Aparte externa da vulva é sua abertura vertical, os lábios.

II- AÇÃO DOS HORMÔNIOS DA REPRODUÇÃO FEMININA


2.1- Estrógeno

São produzidos durante o desenvolvimento folicular por células secretoras de esteróides localizadas entre os fibroblastos da teca interna; no decorrer da fase lútea são produzidas pelo corpo amarelo juntamente com 2 progesteronas. No cavalo, o corpo amarelo contém duas populações encarregadas da secreção de ambas esteróides.
A secreção estrogênica do ovário é controlada pelos hormônios hipofisários. O FSM ou o LH, sozinho, não estimulam a secreção estrogênía em quantidade suficiente para manter o peso uterino de ratas hipofisectomizadas, mas, em conjunto, os dois hormônios são eficientes ao longo de amplo espectro de proporção de concentração.

Os estrogênios atuam no ovário adulto, acusando hipertrofia dos folículos granulares de ratas hipotisectomizadas. Atuam no hipotálamo e na hipófise, inibindo a secreção de LH. São também importantes para o desenvolvimento do sistema de conadutos no sexo feminino. No útero, a ação das estrogênias foi correlacionada à formação de um complexo estrogênico -cromatina nas nucleas celulares, aumentando a síntese de RNA induzidas por esses hormônios, que são dependentes de síntese protéica anterior.
O mecanismo de ação das estrogênias no útero é possivelmente semelhante a seu mecanismo de ação em outros tecidos sensíveis tais como a glândula mamaria, o bico e a plumagem de pássaros.
Os estrógenos existem naturalmente e sinteticamente. Os estrógenos de importância nos mamíferos são esteróides, produzidos pelos ovários, placenta, e córtex adrenal. Um estrógeno sintético comum é o dietilstilbestrol, que não éum esteróide, mas um complexo álcool com propriedades estrogênicas. Apesar do local onde são produzidos, os esteróides apresentam uma seqüência biossintética comum.
Os estrôgenos, 17b-estradíol e estrona, predominam em animais domésticos não-prenhez e prenhes, respectivamente. Geralmente, a principal função dos estrógenos é induzir a proliferação celular e o crescimento dos tecidos relacionados à reprodução. As respostas teciduais induzidas pelos estrógenos incluem:

- estimulação do crescimento glandular endometrial;

- estimulação do crescimento de dutos na glândula mamária;

- aumento na atividade secretora dos dutos uterinos;

- indução da receptividade sexual;

- regulação da secreção de hormônio lutenizante (LH) pela glândula pituitária anterior;

- possível regulação da liberação de PGF2a pelo útero não-gravídico e gravídico;

- união precoce da epífise com o corpo dos ossos longos, com o que cessa o crescimento desses ossos;

- anabolismo protéico; e atividade epiteliotrófíca.

O efeito anabólico sobre as proteínas do estrógeno é menos evidente que aquele associado à testosterona. Ele está associado, provavelmente, mais especificamente, aos órgãos sexuais que a um efeito generalizado. A função epiteliotrófica manifesta-se no útero, quando o epitélio da vagina se prolifera e cornifica com maior intensidade.


2.2- Progesterona


O coito, o LH, ou HGG provocam ovulação na coelha dentro de 10 a 12h. O filiculo rompido é então transformado em corpo amarelo. Logo após a estimulação original, tem inicio a secreção de 20a-hidroxiprgn -4 - en -3 - ona pelo tecido intersticial, com duração de aproximadamente 6h; em fêmeas castradas fecundadas, essa substância mantém a secreção adenohipofisária de LH.
Essa progestína sintetizada e secretada sob influência do LH exerce um controle retroativo positivo, de modo a prolongar a secreção de LH. Apesar de a secreção normal de LH durar cerca de 6h, e de sua vida media na circulação ser de apenas 22 min, a ovulação não ocorre se o animal é hipofisectomizado uma hora após a cápsula. Portanto, ou o LH permanece no ovário por tempo prolongado, ou inicia, nesse tecido, ao fim de algumas horas de exposição, alterações que persistem mesmo quando o hormônio não é mais deletado no sangue, o que levam à ovulação. Quando ingerir-se octinomicida D, puromicina, ou ciclo-heximida em folículos maduros de coelhas fecundadas, apenas os folículos que receberam as drogas dentro de 4h após o coito deixam ovular.
A progesterona, como os estrógenos, é um hormônio esteróide produzido pelo corpo lúteo (CL) do ovário, placenta e córtex adrenal.
As atividades associadas à progesterona são freqüentemente realizadas m associação aos estrógenos, e normalmente requerem a prévia atuação de estrógenos. As funções da progesterona incluem:

- promoção do crescimento glandular endometrial;

- estimulação da atividade secretória do oviduto e glândulas endometriais para er nutrientes para o desenvolvimento do embrião antes da implantação;
- promoção do crescimento lóbulo alveolar na glândula mamária;
- prevenção na contratilidade do útero durante a prenhez e;
- regulação da secreção das gonadotrofinas.

O inter-relacionamento entre Js estrógenos, progesteronas e gonadotrofinas será descrito adiante, na discussão sobre o ciclo de estro e prenhez.


2.3- Gonadotrofinas

O hormônio folículo-estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) são coletivamente chamados de gonadotrofinas devido a seu papel de estimular as células no interior dos ovários e testículos (gônadas). FSH e LH são hormônios secretados pelas células da pituitária anterior. Ambas são classificadas quimicamente como glicoproteínas. Uma glicoproteína consiste de cadeias de aminoácidos unidos por ligações peptídicas e cadeias de carboidratos ligadas aos polipeptídeos.
A principal função do FSH na fêmea é a promoção do crescimento dos folículos. O LH é importante para o processo ovulatôrio e luteinizantes de granulosa, Uma fase essencial da formação do CL.
Aparentemente as contrações de FSH e LH existentes no plasma estão a níveis tônicos ou basais. Esses níveis são controlados por "feedback" negativo das gônadas. Os níveis tônicos são aumentados pelos estrogenos e diminuídos pela progesterona.
A liberação de FSH e LH da pituitária anterior é controlada por um hormônio liberador proveniente do hipotálamo. O sistema circulatório envolvido é conhecido como sistema porta hipotalâmico-hipofisário. Um sistema porta inicia-se com capilares e termina com capilares. Os capilares hipotalâmicos recebem uma secreção das células sensoriais no hipotálamo, o hormônio liberador de hormônio luteinizante (LHRH) (algumas vezes chamado de hormônio liberador de gonadotrofina, GnRH). O LHRH é secretado em resposta a baixos níveis de LH ou FSH e sua liberação provoca aumento da secreção de FSH e LH. Aparentemente a liberação de LH é mais responsiva ao LHRH que a liberação de FSH; existem algumas dúvidas quanto ao fato do LHRH controlar o FSH.
A concentração de estrógenos e progesterona também influencia a quantidade de secreção de LH ou FSH. Geralmente, um aumento na concentração de estrógeno causa um aumento na sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH, e resulta num aumento na liberação de gonadotrofinas. A progesterona diminui a sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH e a concentração de LH e FSH diminuem. Essas influências, particularmente aquela do estrógeno, dependem de um aumento de concentrações graduais de estrógenos sobre um período de tempo, o que resulta na fonte pré-ovulatória de liberação de LH. Por outro lado, quando a concentração de estrógenos é basal e de curta duração, as secreções de LH e FSH são suprimidas.


2.4- Relaxina

A relaxina foi encontrado no corpo"amarelo, na placenta e no útero. A relaxina é um polipeptídeo de peso molecular 9.000. E mais atuante em animais que estão com alto nível de estrógeno e progesterona circulantes (durante o estro e a gravidez). A relaxina aumenta a distensibilidade dos ligamentos da sínfase pubiana de cobaias e camundongas, e aumenta a dilatação do colo uterino em mulheres grávidas, em trabalho de parto. Age sinergicamente com a progesterona e o estrógeno na manutenção da gestão e sua concentração decai rapidamente vários dias antes do parto.


III - ATIVIDADE OVARIANA E CRESCIMENTO FOLICULAR

Os folículos primordiais presentes na fêmea ao nascimento são os que estarão presentes ao longo da vida do animal. A maior parte destes folículos entra em atresia e jamais se desenvolve em óvulo maduro. O desenvolvimento do oócito, ao nascimento, encontra-se suspenso no estágio de oócito primário na prófase (primeira fase) da primeira divisão meiótica.
A puberdade é definida como o inicio da vida reprodutiva, que na fêmea é normalmente marcada pelo inicio da atividade ovariana. Os eventos que precedem imediatamente o início da atividade ovariana, entretanto, são também são incluídos na puberdade. Um estágio hormônio-independente do crescimento do folículo primordial inicia-se na puberdade. Isso envolve o crescimento do oócito e um aumento no número de células granulosas para diversos folículos primordiais a cada dia, durante toda a vida do animal. Células intersticiais começam a rodear a membrana basal das células da granulosa para formar a tece. A tece diferencia-se em interna e externa. A tece externa torna-se uma cápsula altamente vascular que fornece nutrição à tece interna, células da granulosa e oócito. Receptores de LH se formam nas células da tece interna e receptores de FSH e estrógenos formam-se sobre as células da granulosa. Após a formação de receptores, os folículos são conhecidos como folículos primários e atingem o estágio hormônio-dependente. A liberação de FSH e LH aumenta várias vezes e ocorrem ciclos de eventos ovarinos que resultam em ovulação para alguns óvulos, e atresia e destruição para outros.
Durante o estágio hormônio-dependente, sob a influencia de LH, andrógenos são produzidos pelas células da tece interna. Os andrógenos difundem-se da tece interna para as células da granulosa. Sob a influencia do FSH, as células da granulosa convertem os andrógenos em estrógenos. Os estrógenos produzidos provocam o crescimento e divisão das células granulosa e, juntamente com FSH, induzem as células da granulosa a produzir secreções que provocam a separação das células da granulosa e formação de um espaço preenchido com fluido, chamado de antro. Da mesma forma, o FSH estimula a formação de receptores do LH nas células da granulosa. Uma onda de liberação de LH (onda pré-ovulatória) ocorre cerca de 24h antes da ovulação. Além de seu papel na ovulação e formação de um corpo lúteo, ele causa uma redução no número de receptores de FSH nas células da granulosa, de forma que a liberação de estrógenos pelas células da granulosa diminui.


IV - CICLO HORMONAL OVARIANO

Após a regressão do CL, aumenta a secreção de FSH e LH (devido a uma diminuição na concentração de progesterona)
O LH estimula a secreção de andrógenos pelas células da teca, que se difundem para o interior das células da granulosa.
O FSH estimula a conversão de andrógenos em estrogenos pelas células da granulosa,
e a concentração de estrogenos aumenta gradualmente.
O FSH estimula a formação de receptores de LH nas células da granulosa.
O fluído rico em estrogenos formado pelas células da granulosa separa estas células e forma uma vesícula conhecida como antro.
A concentração de estrogenos gradualmente aumentada provoca uma onda pré-ovulatória de liberação de LH.
A onda de LH promove a maturação de oócitos pelo reinicio da meiose através do estágio de primeiro corpúsculo polar.
A onda de LH promove a formação intrafolicular de prostaglandinas A e E (PGA e PGE), associadas à ruptura do folículo.
Concomitante à produção de PGA e PGE há a formação de corpos multivestibulares (MVB), que se formam como bolsas da teca externa exposta.
Os MVBs parecem secretar enzimas proteolíticas que digerem a substância cimentante dos fibroblastos da teca externa, favorecendo ovulação.
A onda de LH causa redução no número de receptores de FSH sobre as células da granulosa, e assim o ritmo de conversão de andrógeno para estrógeno diminui.
O LH liga-se aos receptores de LH de células da granulosa e inicia a conversão da granulosa da fase folícular de secreção estrogênica para a fase luteínica de secreção de progesterona.
Em algum ponto dos últimos estágios desses eventos ocorre a ovulação, e a cavidade previamente ocupada pelo folículo maduro tornar-se um corpo lúteo.
O corpo lúteo secreta progesterona, que causa uma diminuição na liberação de FSH e LH pela pituitária anterior.
O corpo lúteo regride e a liberação de progesterona começa diminuir.
Uma diminuição no nível de progesterona causa um aumento na secreção de FSH e LH e o ciclo se repete.

V - OVULAÇÂO


Quando o óvulo é liberado de seu folículo para o interior do abdômen, ele está coberto por aquelas células da granulosa que o rodeavam momentos antes da ovulação; essas são conhecidas como coroa radiada. O óvulo e as células da granulosa são liberados com envoltório viscoso de fluído folícular. No momento da ovulação, juntamente com seus envoltórios celular e gelatinoso, é arrastado para o interior da tuba uterina pela motilidade das fímbrias.
A ovulação é espontânea em todas as espécies domésticas, exceto o gato. O gato e outros ovuladores não espontâneos (mink, coelho, furão) são ovuladores reflexos, em que o coito é necessário para que a ovulação ocorra. O contato do coito aparentemente leva a uma onda de LH. A seleção de folículos para ovulação parece ocorrer primariamente pelo acaso. Ele está normalmente associado aos folículos com atividade de crescimento maior, presentes quando o corpo lúteo anterior regride (isto é, quando a progesterona diminui e a liberação de FSH e LH começa a aumentar). Os folículos continuam a crescer e desenvolver-se durante todas as fases do ciclo ovariano, com algum retardo durante a fase luteínica, e uma onda de LH é necessária à ovulação. Alguns folículos aproximam-se do completo desenvolvimento, mas em receptores de LH adequados não ovulam em resposta à onda de LH e tornam-se atrésicos.


VI- CORPO LÚTEO

A formação do corpo lúteo envolve a luteinização da granulosa, onde a granulosa é convertida de secretora de estrógeno para secretora de progesterona. O processo é iniciado pela onda pré-ovulatória de LH. A cavidade do folículo rompido de fibrina em seu interior atua como base sobre a qual as células da granulosa se desenvolve. Vasos sangüíneos da teca externa invadem o CL em desenvolvimento, de forma que ele se torna vascularizado. A manutenção do CL é assegurada pelo LH derivado da onda de LH e pelos níveis circulantes de LH. Em ovinos, a prolactina, um hormônio gonadotrófico para algumas espécies, é necessário para manutenção do CL, em adição ao LH.
O útero (endométrio) participa de forma marcante no controle da duração da atividade do CL em éguas, vacas, porcas, ovelhas e cabras nãoprenhes, mas não é ativo na regressão do CL em cadelas e gatos. A PGF2a é liberada pelo útero não gestante cerca de 14 dias após a ovulação e éconsiderada a substância luteolítica natural (causa regressão do CL). O retorno venoso do sangue uterino para o coração direito e de lá para o pulmão antes do transporte do sangue arterial para o ovário resulta na inativação de cerca de 90% da PGF2a. Para garantir que PGF2a suficiente atinja diretamente os ovários para a luteólise, o arranjo anatômico da veia uterina associada à artéria ovariana é tal que PGF2a pode difundir da veia para a artéria e a perfusão ovariana de PGF2a pode ocorrer antes da circulação pulmonar. Para o PGF2a manter-se efetivo quando na circulação geral, ele deveria, ou ser secretado pelo útero em grandes quantidades ou ser mais resistente a degradação pulmonar ou ambos. A manutenção do PGF2a na circulação geral é mais importante na porca e na égua.
A razão para a regressão tardia do CL na cadela e gata (cadela 75 dias, gata 35 dias) não é conhecida. Não ocorre um processo lítico agudo.

6.1- Corpo Lúteo Persistente

O prolongamento da fase luteínica de 14 dias para talvez 1 a 5 meses e conhecido como corpo lúteo persistente. A presença de um corpo lúteo persistente bloqueia o retorno à fase folícular e sua próxima ovulação. A razão imediata para a persistência do CL é a falha do emdométrio em sintetizar PGF2a freqüentemente a falha é causada por inflamação aguda ou crônica do endométrio.


VII - RECEPTIVIDADE SEXUAL

O início da receptividade sexual em todos os animais necessita de estrógenos derivados dos antros folículares. Além disso, em algumas espécies (por exemplo, cadela, ovelha, porca e vaca), a progesterona atua sinergicamente com o estrógeno para a manifestação da receptividade. Os neurônios associados a um "centro sexual" estão localizados difusamente no hipotálamo e são críticos na iniciação do mecanismo de comportamento sexual como resposta aos hormônios. Parece que a progesterona atua como uma espoleta para os centros sexuais hipotalâmicos, de forma que o estrógeno passe a se tornar efetivo. Durante o período de pós-parto (após a parturição) em algumas vacas e porcas, a baixa concentração de progesterona falha em sua função disparadora dos centros sexuais do hipotálamo, e estas não se tomam sexualmente receptivas no momento da primeira ovulação pós-parto. Em ovinos, o disparo do hipotálamo pela progesterona é essencial, após sua estação de anestro, antes que a receptividade sexual se manifeste. Desta forma, as ovelhas não apresentam receptividade sexual em conjunção com a primeira ovulação da estação de monta.
Durante o proestro nas cadelas, quando os níveis de estrógenos aumentam, a receptividade sexual está ausente mesmo que elas se apresentem sexualmente atrativas. Somente quando ocorre a onda de LH próxima à ovulação, surge a receptividade sexual. A progesterona pré - ovulatória da onda de LH pode ser suficiente para disparar o hipotálamo. Antes do proestro há um grande período de inatividade sexual, durante o qual os níveis de progesterona estão ou muito baixos ou inexistem.
Existem algumas evidências que o LHRH tem um papel na manifestação da receptividade sexual. A injeção de LHRH sem estrógeno tem sido usada para causar postura sexual em alguns animais. Além disso, o aparecimento de receptividade sexual está intimamente relacionado à onda pré-ovulatória de LH que é induzida pela liberação de LHRH.
A progesterona não é sinérgica com estrógeno na manifestação da receptividade sexual na cabra, gata e égua.

VIII - FERTILIZAÇÃO

A fertilização é a união dos gametas masculino e feminino para formar uma célula única, o zigoto.
O primeiro passo na fertilização é a penetração da zona pelúcida pelo espermatozóide. Isto envolve não só as enzimas hialuronidase e acrosina (enzima proteolítica do acrossomo), mas também a motilidade espermática. A motilidade cessa uma vez que o contato com o óvulo tenha sido feito. Na vaca, ovelha e porca, a segunda divisão da maturação (meiose) ocorre após a fertilização, visto que a primeira meiose ocorreu antes da ovulação. A zona de reação ocorre após a penetração da zona pelúcida e protege o óvulo da penetração adicional de outros espermatozóides. A penetração por mais de um espermatozóide (polispermia) é deletério ao desenvolvimento normal do zigoto.
Pró-núcleos desenvolvem-se a partir dos núcleos do espermatozóide e óvulo. Para cada pró-núcleo há o aparecimento de um número de nucléolos, os quais coalescem, e o desenvolvimento de uma membrana nuclear ao redor de sua respectiva periferia. A fertilização completa-se após o desaparecimento dos pró-núcleos e sua substituição pelos grupos de cromossomo unidos na prófase da primeira divisão de clivagem.
Os zigotos normalmente mantêm-se no oviduto por 3 a 4 dias antes de serem transferidos para o útero. A motilidade uterina é desfavorável para a sobrevivência do zigotô e a predominância do estrógeno no estro deve ser substituida pela progesterona, o que ocorre com a formação do corpo lúteo. A progesterona tem uma influência calmante sobre o útero, além de promover o desenvolvimento de um endométrio glandular capaz de secretar "leite uterino", um meio nutriente para o embrião no período que precede sua implantação. Uma cavidade se forma no interior da mórula aos 6 ou 8 dias de idade, sendo essa massa celular chamada de blastocisto.
O período de ovo termina quando o blastocisto liga-se ao endométrio. Este é o início do período embrionário. O período embrionário é caracterizado pelo rápido crescimento - os principais tecidos, órgãos e sistemas desenvolvem-se e as principais características da forma corpórea externa passam a ser reconhecidas. O período fetal estende-se deste momento até o nascimento, que se inicia, na vaca, a cerca de 45 dias de gestação.
A
s necessidades nutritivas para o desenvolvimento do blastócito são satisfeitas pela difusão a partir do vídeo no ovo e pelas secreções do oviduto e útero ("leite uterino"), até que ele se fixe no útero. A implantação do embrião.
Isso ocorre de 2 a 5 semanas após a fertilização. O intervalo é menor para o gato (2 semanas) e mais longo para bovinos e eqüinos (5 semanas).

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